Maïs

Maïs : Le maïs (famille des Poacées, anciennement graminées – Nom botanique : Zea mays L. ou Zea mays subsp. mays) (*), ou blé d’Inde au Canada, est une plante herbacée tropicale annuelle, à grandes feuilles lancéolées, largement cultivée comme céréale pour ses grains riches en amidon, mais aussi comme plante fourragère. Le terme désigne aussi le grain de maïs lui-même.
(*) « Zea mays » : nom binomial attribué en 1753 par le naturalise suédois Carl von Linné (1707 – 1778) qui créa un nouveau genre pour cette plante très différente des autres graminées connues à l’époque. Le nom générique, Zea, vient d’un nom grec « zeia » qui désignait dans l’Antiquité une sorte de blé, probablement l’amidonnier.

Cette espèce, originaire du Mexique, constituait l’aliment de base des Amérindiens avant l’arrivée en Amérique de Christophe Colomb. La plante fut divinisée dans les anciennes civilisations d’Amérique centrale et méridionale, et était cultivée par les Nord-Amérindiens avec la courge et le haricot en utilisant la technique dite « des trois sœurs ». Introduite en Europe au XVIe siècle, elle est aujourd’hui cultivée mondialement et est devenue la première céréale mondiale devant le riz et le blé. Avec l’avènement des semences hybrides dans la première moitié du XXe siècle, puis des semences transgéniques récemment, le maïs est devenu le symbole de l’agriculture intensive en Europe de l’Ouest, aux États-Unis et en Chine mais il est aussi cultivé de façon très extensive dans l’Ouest de l’Afrique du Sud ou semi-extensive en Argentine et en Europe de l’Est.

Origine et distribution : L’origine botanique du maïs, plante qui n’existe pas à l’état sauvage sous sa forme actuelle, a longtemps été sujette à controverses.
De nombreuses théories ont été avancées pour expliquer l’origine du maïs dans la Mésoamérique, mais deux écoles continuent de s’affronter :
– celle du maïs sauvage, qui existait avant l’arrivée de l’homme, qui est soutenue par le botaniste américain Paul Christoph Mangelsdorf (1899- 1989) ;
– celle de la téosinte ancêtre du maïs, soutenue par le généticien américain George Wells Beadle (1903-1989).

Cependant, un très grand nombre de preuves issues de la biologie moléculaire accréditent aujourd’hui la théorie selon laquelle la téosinte est l’ancêtre du maïs cultivé.
Les très grandes différences morphologiques présentes entre le maïs et la téosinte sont dues à un nombre étonnamment faible de gènes. Des croisements entre des plants de maïs cultivés et des plants de téosinte ont montré que les principales différences morphologiques entre ces deux plantes sont codées par des gènes présents dans dix petites zones du génome. Pour deux de ces zones, un seul gène est présent. Notamment le gène tb qui contrôle l’architecture de ces plants et leur déterminisme sexuel. Ce gène est identique entre le maïs et la téosinte mais la sélection naturelle s’est effectuée sur le promoteur qui régule ce gène, promoteur qui a une intensité d’expression différente entre la téosinte (d’où son aspect buissonnant avec de nombreuses inflorescences mâles sur les branches), et le maïs marqué par une forte dominance apicale (petit nombre de tiges peu ramifiées et portant de nombreuses inflorescences femelles).
La domestication du maïs par sélection de plants de téosinte mutés qui allait aboutir au maïs actuel aurait commencé il y a neuf millénaires dans le bassin du fleuve Balsas, au sud-ouest du Mexique.
Il est originaire de régions clairement reconnues et séparées par l’équateur :
– au nord : Mexique, Amérique centrale, Venezuela, Colombie ;
– au sud : Pérou, Équateur, Bolivie, Chili, Brésil.

Origines au Mexique : L’histoire du maïs commence par la culture de la téosinte il y a 9 000 ans au Mexique dans la haute vallée du Rio Balsas. À partir de -3000, on trouve du maïs dans toutes les basses terres de l’Amérique centrale (Yucatan, Caraïbes, Andes). Les peuples mésoaméricains du centre du Mexique et du Yucatan en étaient très dépendants. Vers l’an 1000, les « Anasazis » sont le probable maillon dans l’adaptation du maïs aux zones tempérées et la création des « Northern flints » ». En Arizona, pays des « Pueblos » (Hopis et Zunis), le maïs est alors considéré comme l’enfant des dieux, symbole de vie. Les Nord-Amérindiens consommaient du maïs soufflé.
La technique agricole mixte de cultures complémentaires, dite « des trois sœurs », représente les trois principales cultures pratiquées traditionnellement par diverses ethnies amérindiennes d’Amérique du Nord et d’Amérique centrale : la courge, le maïs et le haricot grimpant (habituellement le haricot tépari ou le haricot commun).
Lorsque les Européens exploraient les Amériques, le maïs était donc déjà cultivé du nord au sud du continent depuis les rives du Saint-Laurent (Canada) à celles du Rio de la Plata (Argentine). Le maïs a été vu par les Européens pour la première fois par Christophe Colomb en 1492 à Cuba. Magellan le trouva à Rio de Janeiro en 1520 et Jacques Cartier rapporta en 1535 que Hochelaga, la future Montréal se trouvait au milieu de champs de maïs, qu’il comparait à du « millet du Brésil ». Un missionnaire fait l’éloge du blé d’Inde en Huronie: « (traduit en français moderne) Quand ils vont ainsi en guerre et en pays ennemis, pour leur vivres ordinaires, ils portent quant à eux, chacun derrière son dos, un sac plein de farine de blé rôtie et grillée dans les cendres, qu’ils mangent crue, et sans être trempée, ou bien mouillée avec un peu d’eau chaude ou froide, et évitent par ce moyen à faire du feu pour apprêter leur nourriture, quoiqu’ils en fassent parfois la nuit au fond des bois pour n’être aperçus, et font durer cette farine jusqu’à leur retour, après environ six semaines ou deux mois: car après ils viennent se rafraîchir au pays, finissent la guerre pour cette fois, ou y retournent encore avec d’autres provisions.
Que si les Chrétiens usaient de telle sobriété, ils pourraient entretenir de très puissantes armées à peu de frais, et faire la guerre aux ennemis de l’Église et du nom chrétien, sans la foule du peuple, ni la ruine du pays, et Dieu n’y serait pas si offensé, comme il est grandement, par la plupart de nos soldats, qui semblent plutôt (chez le bon homme) gens sans Dieu, que chrétien né pour le Ciel. Ces pauvres Sauvages (à notre confusion) se comportent ainsi modestement en guerre, sans incommoder personne, et s’entretiennent de leur propre et particulier moyen, sans autre gage ou espérance de récompense, que de l’honneur et louange qu’ils estiment plus que tout l’or du monde.
Il serait aussi désirable que l’on semât de ce blé d’Inde par toutes les Provinces de la France, pour l’entretien et nourriture des pauvres qui y sont en abondance: car avec un peu de ce blé on pourrait facilement les nourrir et entretenir autant que les Sauvages, qui sont de même nature que nous, et ainsi ils ne souffriraient de disette, et ne seraient non plus contraints de mendier par les villes, bourgs et villages, comme ils font chaque jour parce qu’outre que ce blé nourrit et rassasie grandement, pas besoin de sauce ni de viande, poisson, beurre, sel ou épice. »

Introduction en Europe : La première introduction du maïs dans le Sud de l’Europe, et dans l’Ancien monde, est due à Christophe Colomb au retour de son premier (4 mars 1493) ou deuxième (11 juin 1496) voyage en Amérique selon son propre témoignage8. Néanmoins cette céréale « étrangère » face à la céréale première qu’était le blé, céréale chrétienne par excellence, ne se diffuse que lentement et son origine se perd rapidement puisque chaque localité croit qu’il est issu d’une contrée voisine, d’où les appellations de « blé d’Égypte » par les Turcs mais « froment de Turquie » en Allemagne, « blé de Sicile » en Toscane mais « blé de Rome » en Lorraine et dans les Vosges, etc.

Du sud de l’Espagne, il s’est diffusé dans toutes les régions d’Europe méridionale au climat suffisamment chaud et humide, le Portugal (1515) où il est appelé milho (« gros millet marocain »), le Pays basque espagnol (1576), la Galice, le Sud-Ouest de la France et la Bresse (1612), la Franche-Comté alors possession espagnole, et où il est nommé « blé d’Espagne », le reste de la France restant longtemps réticent à sa culture au profit du blé, la Vénétie (1554), puis toute la plaine du Pô. D’Italie, il s’est répandu vers l’est : Serbie, Roumanie (1692), Turquie. « Brouet des pauvres » en Europe, il devient parfois un plat central ou un marqueur alimentaire en Italie avec la polenta de maïs, au Portugal avec le broa, en Roumanie avec la mămăligă, dans le Sud-Ouest de la France (talo, miches de Gascogne, crêpes de maïs d’Aquitaine) ou en Franche-Comté et en Bresse avec ses gaudes.
La théorie de la diffusion du maïs de l’Espagne vers le Nord de l’Europe est maintenant complètement abandonnée. On sait maintenant que les populations du Nord et du centre de l’Europe dérivent directement des Northern flints du Canada et du Nord des États-Unis, ramenées par les explorateurs de cette zone, notamment par Jacques Cartier en Normandie. Les maïs de Christophe Colomb et ses successeurs d’origine Caraïbe ne se retrouvent plus qu’au Sud de l’Espagne et la plupart des variétés du Sud de l’Europe viennent d’Argentine (vitreux Italiens et balkaniques).
En Afrique, le maïs a été introduit d’une part en Égypte vers 1540, par la Turquie et la Syrie, d’autre part dans la région du golfe de Guinée par les Portugais vers 1550.
Premières études du maïs : Le premier dessin du maïs en Europe est dû au botaniste allemand Fuchs en 1542. En Chine, le premier dessin du maïs est daté de 1637, mais sa culture y était déjà répandue. La première description scientifique de la plante est due au médecin et botaniste espagnol Francisco Hernández de Toledo en 1517. Le premier ouvrage consacré au maïs en Europe, Le Maïs ou blé de Turquie apprécié sous tous ses rapports, est écrit par Parmentier en 1784.

Hybridation et culture moderne : L’introduction du maïs hybride américain en Europe après la Seconde Guerre mondiale fait l’objet de nombreuses résistances car les agriculteurs doivent désormais acheter les semences sans pouvoir les transmettre d’une génération à l’autre, doivent utiliser de nouveaux produits et une mécanisation adaptée mais ce maïs au rendement plus élevé s’impose progressivement.
Le succès du maïs tient d’abord à sa facilité de culture et à son rendement très nettement supérieur à celui du blé ou des céréales secondaires qu’il a remplacées, comme le millet (dont il a pris le nom en portugais, milho) et le sorgho, puis au XXe siècle au progrès génétique qui lui a permis de s’adapter à des conditions de culture de plus en plus septentrionales, tout en permettant une production de matière sèche intéressante, cela grâce à des variétés précoces. Les rendements ont quadruplé entre 1950 et 2000.

Appellations du maïs : Son nom vernaculaire le plus commun est maïs. Ce terme vient de l’espagnol maíz, emprunté lui-même à la langue des Taínos de Haïti qui le cultivaient. De nombreux autres noms vernaculaires ont été appliqués à cette céréale, notamment blé indien, blé de Turquie et blé de Barbarie. Désuets pour la plupart, ces noms témoignent de la confusion qui a longtemps régné en Europe sur l’origine de la plante.
On l’appelle « Mahi » dans la Louisiane du régime français et encore aujourd’hui en créole, par exemple le créole réunionnais.
Au Canada francophone, les deux termes maïs et blé d’Inde sont utilisés ; le deuxième est surtout usité pour le maïs servi en épis entiers, par exemple lors d’une épluchette de blé d’Inde.
– Synonymes : blé de Barbarie, blé de Guinée, blé de Turquie, froment des Indes.
Maïs doux : maïs sucré. Anglais : sugar corn, sugar maiza, sweet corn. Allemand : Zuckermais, Süßmais, Welsch Korn. Espagnol : maiz dulce. Italien : grano turco, mais dolce. Néerlandais : maïs, turksche tarwe.
– Pop-corn : maïs éclaté, maïs soufflé, tactac, maïs fulminant, maïs perlé. Anglais : pop-corn. Allemand : Puffmais, Perlmais. Espagnol : maiz reventón, maiz palomero. Italien : mais ibrido. Néerlandais : pofmais. Portugais : pipoca.

Description du maïs : Le maïs est une plante herbacée annuelle monoïque dicline de taille variable (de 40 cm jusqu’à 6 m, généralement entre 1 et 3 m pour les variétés couramment cultivées).
La tige unique et de gros diamètre est pleine, lignifiée et formée de plusieurs entre-nœuds d’une vingtaine de centimètres séparés par autant de nœuds. Au niveau de chaque nœud est insérée une feuille alternativement d’un côté et de l’autre de la tige. On compte entre 14 et 22 feuilles selon les variétés (à mesure que la plante grandit, les feuilles du bas dépérissent et finissent par tomber. Ainsi, un plant de 10 feuilles peut avoir perdu une à trois feuilles, sans qu’il y paraisse à première vue).
Les feuilles, typiques des Poacées, mais de grande taille (jusqu’à 10 cm de large et un mètre de long), ont une gaine enserrant la tige et un limbe allongé en forme de ruban à nervures parallèles. À la base du limbe se trouve la ligule qui a quelques millimètres de haut.
Le système racinaire comprend un très grand nombre de racines adventives qui naissent sur les nœuds situés à la base de la tige, formant des couronnes successives, tant sur les nœuds enterrés que sur les premiers nœuds aériens, dans une zone où les entrenœuds sont très courts. Ces racines forment un système fasciculé qui peut atteindre une profondeur supérieure à un mètre. Ces racines d’ancrage permettent d’éviter la verse.
Comme d’autres Poacées, le pied de maïs est capable de tallage, toutefois il a subi une sélection qui fait que l’apparition de tiges secondaires est plus rare dans la plupart des variétés cultivées. Ce caractère s’exprime plus fréquemment quand le maïs se trouve dans des conditions de culture très favorables, cela est généralement interprété comme un signe qu’une densité de culture plus importante est possible. Les cultivateurs tendent à considérer ces tiges secondaires comme nocives en les accusant de « pomper » inutilement les nutriments, et il est fréquent qu’ils les coupent. Des études scientifiques semblent montrer que le tallage n’est ni bénéfique ni nuisible au plein développement des épis de maïs. Le seul intérêt actuel de ce comportement en culture semble être pour le maïs fourrager même si là encore, la sélection européenne du maïs fourrage des quarante dernières années ne l’a jamais mis en évidence. De fait, les agriculteurs éleveurs refusent aussi les variétés avec des talles même si leur présence ou leur absence n’influent en rien sur la qualité de la production. Le seul exemple d’intérêt de telles variétés se situe dans la grande zone Ouest de l’Afrique du Sud où le maïs est cultivé de façon très extensive (20 000 plantes/ha, lignes séparées de 2,20 m) avec des variétés très spécifiques, prolifiques et parfois présentant des talles avec épis qui permettent un grand gain de rendement en années pluvieuses, compensant ainsi la faible densité de semis.

Physiologie et développement du maïs : La germination, déclenchée par l’imbibition du grain se traduit par une mobilisation des réserves du scutellum puis de l’albumen et par le développement de la radicule puis des racines séminales secondaires qui apparaissent au niveau du nœud scutellaire. À l’autre extrémité de l’embryon, la gemmule se développe sous forme de la coléoptile qui pousse vers le haut et forme un plateau de tallage. À ce niveau se forment une première série de racines adventives, et parfois des tiges secondaires, puis la coléoptile perce le sol et s’ouvre en libérant les premières feuilles. À partir de ce stade, le jeune plant de maïs devient progressivement autotrophe.
Le système racinaire du maïs est caractérisé par des racines traçantes (dites racines de surface), qui prélèvent l’eau et les nutriments nécessaires à la plante dans les couches les plus superficielles du sol18. Ce déséquilibre dans l’exploitation des ressources du sol fait que la plante est très exigeante en eau, ce qui peut poser problème en cas de faible disponibilité de celle-ci.
Dans les zones tempérées de l’hémisphère nord, le maïs est semé en avril-mai et fleurit en juillet-août. Les grains atteignent la maturité entre fin septembre et novembre selon les variétés. La récolte a lieu lorsque la plante jaunit et se dessèche. La plante entière peut également être récoltée et ensilée avant la maturité du grain (septembre).
Les professionnels du maïs utilisent le nombre de feuilles présentes sur la plante pour décider des actions à mener pendant sa croissance. Ainsi, lorsque la plante a développé une première feuille complète (collerette bien apparente), c’est le stade V1 où il faut désherber. Au stade V8 (8e feuille complète), on recommande un apport d’engrais pour une bonne fructification. Au stade V10, on démarre l’irrigation dans les zones où elle est nécessaire, etc.
Les jeunes plants de maïs accumulent une substance particulière, un acide hydroxamique (2,4-dihydroxy-7-méthoxy-1,4-benzoxazin-3-one ou DIMBOA) qui crée une résistance naturelle contre toute une série d’ennemis de la plante : insectes, champignons et bactéries pathogènes. On trouve cette substance, le DIMBOA, également chez les espèces apparentées, notamment le blé. Le DIMBOA confère aux jeunes plants de maïs une résistance relative à la pyrale (famille des Crambidae). Toutefois, cette résistance décline rapidement dès que la plante a dépassé le stade six feuilles.
Lorsque le maïs est attaqué par des larves phytophages comme la chenille de la pyrale du maïs, il émet des molécules volatiles qui attirent des insectes parasitoïdes prédateurs du ravageur, tels les trichogrammes.
Les fleurs, autre caractéristique qui distingue le maïs des autres graminées, sont unisexuées et regroupées en inflorescences mâles et femelles composées d’épillets de deux fleurs. La floraison mâle a lieu en moyenne 70 jours après le semis et précède de 5 à 8 jours la floraison femelle : on dit qu’il y a protandrie (ce qui limite l’autofécondation). L’initiation florale met un terme à la production de nœuds foliaires. La montaison, qui est l’élongation des entre-nœuds, portera la panicule à plus de deux mètres au-dessus du sol (pour les variétés les plus courantes, certaines pouvant monter jusqu’à 10 m).
Les fleurs mâles sont groupées dans un panicule terminal qui apparaît après la dernière feuille. Ce panicule, aussi appelé « tassel », est constitué d’épillets regroupant chacun deux fleurs à trois étamines. La pollinisation allogame s’effectue par le vent mais l’autopollinisation est possible. La production journalière de pollen est diurne avec un maximum se produisant en milieu de matinée. Le pollen du maïs contient 60 % d’eau et se dessèche de façon importante en environ 4 heures. L’essentiel de la pollinisation a donc lieu entre 10 heures et 12 heures pendant la période de 5 à 8 jours que dure l’anthèse (floraison mâle) pour une même panicule. À l’échelle d’un champ, la durée de pollinisation est de 6 à 18 jours, en fonction de la variété mais également de l’hétérogénéité du champ. Bien que la plante soit autofertile, la fécondation croisée est d’au moins 95 %. Les grains de pollen transportés par le vent et distribués jusqu’à 500 m de leur point de départ tombent sur les soies des plantes voisines (95 % des cas) ou du pied-mère (5 % mais dans ce cas, descendance moins vigoureuse et moins productive) et y germent. Si on souhaite obtenir des variétés pures, notamment pour la production de semences, le champ doit être isolé d’une autre culture de maïs d’au moins 300 m.
L’épi de maïs : Les fleurs femelles sont groupées en épis insérés à l’aisselle des feuilles médianes (les plus grandes). Les sélectionneurs cherchent à créer des variétés où ces inflorescences n’apparaissent pas trop en hauteur de manière à ne pas déséquilibrer le plant qui est sujet à la verse, c’est-à-dire à la chute causée par le vent et les intempéries. Cependant on ne peut pas trop « descendre » l’épi par sélection car on perd du rendement en raison d’une pénétration de la lumière plus difficile vers les feuilles basses.
L’axe de l’épi, appelé rafle, porte 10 à 20 rangées de fleurs femelles. Une seule fleur par épillet est fertile. Il est entouré de feuilles modifiées, les spathes, desséchées à maturité. À l’extrémité supérieure, les spathes laissent dépasser les stigmates filiformes très légèrement dentées aussi appelées soies. Ces soies, une par futur grain, sont plus ou moins longues selon la position du grain dans l’épi (les premières soies qui apparaissent à l’extérieur du « cornet » de spathes sont les soies qui prennent naissance à la base de l’épi) sont les styles récepteurs du pollen sur toute leur longueur car recouverts de poils collants. Tout grain de pollen peut y germer pendant les 6 à 20 jours qui suivent leur apparition. Ces styles peuvent être colorés diversement en fonction des variétés (le plus souvent, blond virant au brun).
L’épi enveloppé dans ses spathes est appelé « spadice ». Entre l’apparition des soies et la maturation des grains, s’écoulent en moyenne deux à trois mois en fonction des variétés.
L’épi contient toujours un nombre pair de rangées de grains mais ses dimensions sont très variables (longueur de 5 à 45 cm, diamètre de 3 à 8 cm). Il contient le plus souvent 400 à 500 grains à maturité mais ce nombre peut aller jusqu’à mille. Une tige donne généralement naissance à un ou deux épis, jusqu’à une demi-douzaine ou plus. Un pied de maïs peut avoir plusieurs tiges secondaires, appelées talles, généralement un ou deux, jusqu’à une demi-douzaine ou plus également. Le nombre d’épis par pied, en comptant les talles qui elles-mêmes peuvent porter autant d’épis que la tige principale, peut donc aller de quelques-uns à une trentaine. Le nombre d’épis par pied dépend des modalités culturales, voire de la variété, ces deux items s’inscrivant du moins dans un tout.
La formation des grains donne lieu à une double fécondation (xénie). Chaque grain de pollen contient deux gamètes mâles. L’un féconde l’oosphère qui donnera le zygote principal puis l’embryon, l’autre féconde deux noyaux centraux pour donner un zygote accessoire ou albumen. L’albumen est triploïde mais, étant donné que les noyaux centraux ne sont pas toujours au nombre de deux ou diploïdes, son degré de ploïdie peut varier.
Les rangs de grains des épis peuvent être droits ou plus ou moins torsadés. Ce caractère génétique, plus ou moins accentué, existe dans tous les groupes. On distingue les lévogyres et les dextrogyres suivant le sens de la rotation en partant de la base de l’épi.

Structure et composition du grain de maïs : Le grain de maïs est en fait un caryopse, formé de trois parties d’origines différentes :
– l’embryon, couramment appelé « germe », situé à la base du grain qui comprend l’embryon proprement dit ou « gemmule » et le scutellum, c’est-à-dire le cotylédon, organe de réserve dans lequel la plantule puise son énergie initiale ; l’embryon est issu de l’œuf formé à la suite de la fusion du noyau d’un spermatozoïde et de l’oosphère, il est diploïde ;
– l’albumen, tissu de réserve (blanc ou jaune), essentiellement composé de grains d’amidon, sauf la couche périphérique située sous le péricarpe qui contient des grains d’aleurone (incolore, rouge ou violet) riches en protéines ; ce tissu est issu de la fusion du noyau d’un spermatozoïde et des deux noyaux de la cellule centrale, c’est donc un tissu triploïde (à 3n chromosomes) ;
–  l’enveloppe extérieure, fine membrane (incolore, rouge ou violette) translucide et fibreuse, issue du péricarpe de l’ovaire (donc en réalité une partie du fruit et non pas de la graine).
L’amidon de l’albumen se présente sous deux formes : l’amylose, polymère linéaire du glucose, et l’amylopectine, polymère formant une molécule ramifiée. Selon le mode d’assemblage de ces molécules, il se forme de l’amidon farineux, à structure friable, situé plutôt au centre, ou de l’amidon corné, ou vitreux, à structure dense et compacte, situé en périphérie et qui contribue à maintenir la forme extérieure du grain. La proportion variable de ces deux formes d’amidon permet de distinguer diverses races.
La grosseur et le poids du grain dépendent de la variété. En moyenne, le poids de 1000 grains oscille entre 200 et 350 grammes, et peut être de 13 à 700 g selon la variété considérée.
Couleur des grains de maïs : La couleur des grains de maïs est très variable même si le grain jaune est le plus répandu.

La pigmentation de certains grains peut être modifiée par l’action de transposons.

C’est la superposition des couleurs de l’albumen et de sa couche à aleurone (tissu résultant de la fécondation) et du péricarpe (tissu d’origine maternel) qui donne sa couleur finale au grain de maïs28.

Deux types de pigments peuvent colorer l’albumen :
– le carotène donne des grains jaunes (couleur la plus répandue) si l’aleurone et le péricarpe sont incolores ;
– les anthocyanes donnent des grains rouge, bleu ou violet.
Le mélange des couleurs entre les différentes couches du grain (albumen, aleurone et péricarpe) donne des couleurs intermédiaires (orangé, rose, marron, vert).
Quant aux grains « bariolés », ils sont dus aux effets des transposons.
À l’intérieur de l’albumen, carotène et anthocyanes sont synthétisés à différents endroits. Le carotène se fixe dans l’amidon farineux (partie interne de l’albumen) alors que l’anthocyane se fixe dans l’amidon corné ou vitreux (aleurone et partie externe de l’albumen). Les anthocyanes donnant une couleur intense (rouge, violet ou bleu) à la couche d’aleurone, la couleur jaune ou blanche d’un grain n’est visible que lorsque la couche à aleurone et le péricarpe sont incolores.

L’effet de xénie est l’apparition d’un phénotype de grain non lié (couleur ou autres caractéristiques) au génotype du plant producteur. Il résulte donc de l’effet d’un grain de pollen étranger sur l’endosperme.
Les maïs multicolores sont souvent surnommés « maïs indien » bien qu’on en trouve dans toutes les régions productrices.
Lorsque le maïs est destiné à la consommation humaine, il y a des choix très culturels. Lorsqu’il devient l’alimentation des animaux, le choix de la couleur est plus rationnel suivant le produit à obtenir : très jaune pour faire des jaunes d’œufs bien colorés en Italie, petite préférence pour le blanc pour le gavage des oies, etc. Cependant, c’est surtout le rendement et l’efficacité alimentaires qui priment ; les maïs dentés jaunes sont les plus productifs actuellement et apportent plus de carotène – vitamine A que les blancs ce qui explique qu’ils soient plus répandus. Mais tous les maïs, quelle que soit leur couleur, sont comestibles.
Au Canada, aux États-Unis, en Europe et en Chine, les maïs sont actuellement en grande majorité jaunes.
En Afrique, ils sont plutôt blancs (même si certains programmes alimentaires essaient de développer la culture du maïs orange plus riche en carotène dont certaines populations manquent comme en Zambie par exemple).
En France, les populations traditionnelles de maïs étaient à parts égales jaunes ou blanches avec quelques « roux », les Italiens préféraient le jaune orangé, les portugais le blanc, les Indiens Hopi le bleu…
Les plats à base de grains bleu ou rouge, riches en anthocyane, sont recommandés aux personnes pratiquant un régime ou souffrant de diabète car ce maïs contient 20 % de protéines de plus qu’un maïs jaune classique et un index glycémique plus faible.

Production et débouchés du maïs : Le maïs est la céréale la plus produite au monde, la production de grains devançant légèrement celles du riz et du blé. D’importantes surfaces sont également consacrées à la production de maïs-fourrage destiné à l’alimentation du bétail soit en vert, soit sous forme d’ensilage. À titre d’exemple, en France, le maïs-fourrage occupe 44 % de la sole plantée en maïs, soit environ 3,2 millions d’hectares.
Les deux premiers producteurs, États-Unis et Chine, représentent près de 60 % du total mondial, 40 % pour les premiers et 20 % pour la seconde. En Europe, la France, la Roumanie et la Hongrie sont les principaux producteurs. Le record de production est de 1016 millions de tonnes en 2008.

Les exportations mondiales représentent environ 110 millions de tonnes, soit 11 % de la production. Les cinq principaux pays exportateurs, plus de 80 % du total mondial, sont, en 2011, les États-Unis d’Amérique (45,9 Mt), l’Argentine (15,8 Mt), le Brazil (9,5 Mt), l’Ukraine (7,8 Mt) et la France (6,2 Mt). La France exporte principalement vers ses partenaires de l’Union européenne qui est globalement déficitaire.
Les pays importateurs sont beaucoup plus diversifiés ; les cinq premiers, représentant plus de 40 % du total sont, en 2011, le Japon (15,3 Mt), le Mexique (9,5 Mt), la Corée du Sud (7,8 Mt) l’Égypte (7,0 Mt) et l’Espagne (4,8 Mt).
Les cultures de maïs transgénique ont porté, en 2006, sur 25,2 millions d’hectares répartis dans 13 pays, soit 25 % du total des cultures transgéniques au niveau mondial et 17 % environ des surfaces cultivées en maïs.
Consommation mondiale (2012) : 595 millions de tonnes, dont :
– États-Unis : 187 Mt ;
– Chine : 120 Mt ;
– Union européenne : 37 Mt ;
– Brésil : 34 Mt ;
– Mexique : 23 Mt.

2014 Production
(en Mt)
Surface cultivée
(en Mha)
Rendement
(en q/ha)
 États-Unis 353,7 35,5 99,7
 Chine 217,7 35,3 61,8
 Brésil 80,5 15,3 52,6
 Argentine 32,1 4,9 66,0
 Ukraine 30,9 4,8 64,1
 Inde 23,3 9,5 24,5
 Mexique 22,7 7,1 31,9
 Indonésie 18,5 3,8 48,4
 France 15,1 1,8 81,4
 Canada 14,2 1,5 95,9
 Afrique du Sud 12,4 3,3 38,0
 Russie 11,6 2,3 50,1
Monde 1 016,7 184,2 55,2
Source : Faostat.

Emplois du maïs : Le maïs a actuellement trois grands type d’utilisations : l’alimentation animale qui est de loin le premier débouché (environ les deux tiers globalement) et concerne surtout les pays industrialisés, l’alimentation humaine, particulièrement importante dans certains pays du Tiers monde, notamment l’Afrique subsaharienne et l’Amérique latine, et marginale dans les pays industrialisés, et enfin les industries agroalimentaires, y compris pour la production d’alcool comme biocarburants, biogaz ou bioplastiques. 1 500 utilisations du maïs ont été répertoriées.
Le maïs est cultivé pour ses grains, riches en amidon (environ 63 %), qui constituent la base de l’alimentation de nombreuses populations.
Historiquement, le maïs a été l’aliment de base de toutes les civilisations précolombiennes. Il s’est répandu dans d’autres contrées, en Europe et en Afrique, se substituant partiellement ou totalement à des céréales consommées plus largement autrefois comme le mil et le millet. Dans l’Europe méridionale, il était consommé largement autrefois sous forme de bouillies (dénommées « gaudes » en Franche-Comté et dans la Bresse, cruchade en Gascogne, milhàs en Languedoc), constituant une alimentation bon marché pour les couches paysannes, souvent perçue péjorativement (en Italie, le terme de « mangiapolenta » est encore vivace pour désigner péjorativement les habitants de la plaine du Pô).
Un régime alimentaire très riche en maïs peut provoquer la pellagre (« pelle agra » ; pelle : peau, agra : aigre), maladie cutanée liée à une carence en vitamine PP. En fait, cela est surtout dû à une méconnaissance du mode de consommation de la farine de maïs. Le trempage de la farine de maïs dans une solution basique tel que l’eau de chaux permet la libération de la niacine (vitamine PP) et de son précurseur, le tryptophane (nixtamalisation). Le maïs est pauvre en protéines et particulièrement en lysine qui est un acide aminé essentiel. Les populations qui consomment principalement du maïs risquent donc de souffrir d’une carence en lysine si leur régime alimentaire n’est pas complémenté par ailleurs. Toutefois il existe des variétés dites à haute qualité protéique (maïs QPM78) dont la teneur en lysine et tryptophane a été améliorée par sélection classique.

Modes de consommation du maïs : Il est consommé soit sous forme de graines entières (séparées ou sur épi), soit réduit en farine et préparé sous forme de bouillies ou de galettes cuites.
En Amérique centrale, et particulièrement au Mexique, la farine de maïs sert à fabriquer des galettes traditionnelles appelées tortillas, qui sont très largement consommées. Elles peuvent envelopper d’autres aliments, par exemple de la viande dans les tacos. Les tamales, genre de papillotes d’origine amérindienne, sont également répandus en Amérique latine.
Dans les pays andins, les Amérindiens préparent à partir du maïs une boisson fermentée traditionnelle, la chicha.
En Afrique, le maïs est consommé grillé sur un feu de bois ou de charbon (Kanoun), et aussi sous forme de bouillies ou de couscous, par exemple en Casamance. Seule céréale pouvant être consommée verte en Afrique (épi de maïs en lait), elle est récoltée au bout d’une semaine seulement de séchage sur pied en période de soudure.
Le maïs doux est devenu en France le cinquième légume par ordre d’importance. Il est conditionné de plusieurs manières : appertisé (en conserve), surgelé ou frais, et entre dans la composition de salades. Les Français en consomment 1 kg par an, loin derrière les Américains (7 kg). Le maïs éclaté (pop-corn) se consomme sous forme de grignotage ou à l’apéritif. La semoule de maïs est la base de la polenta, d’origine italienne, ou de sa variante roumaine, la mamaliga, mais des produits dérivés du maïs entrent aussi dans la composition de certaines préparations industrielles (céréales pour le déjeuner). Aux États-Unis, on prépare également du pain de maïs (en). La farine de maïs n’étant pas panifiable, on y rajoute parfois de farine de blé et de la levure chimique.
Il est aussi utilisé sous forme de fécule, c’est-à-dire d’amidon de maïs, vendue notamment sous la marque Maïzena, en particulier pour préparer des sauces. La fécule de maïs rend la sauce plus légère que la farine de blé.

–  Le maïs à grains jaune foncé, durs, portés par un petit épi est surtout destiné à l’alimentation animale (80 %). Cependant, réduit en semoule ou en farine, il permet de préparer beignets, bouillies (gaudes, millaspolenta, etc.), crêpes, galettes, gâteaux divers, cakes et pains. On aussi consomme le maïs cuit tel quel sur l’épi ou en gratin, assaisonné de beurre et de sel. On utilise les grains crus dans les macédoines et les relishs cuits à la vapeur, on les sert comme légume d’accompagnement.
Le maïs pop-corn est égrené et sert à faire le maïs soufflé, salé ou sucré : quand on chauffe ses grains dans un récipient hermétique (ou en sachet spécial micro-ondes), ils éclatent et gonflent, formant des masses blanches, légères, à déguster au naturel, salées ou sucrées.
– Les flocons de maïs (corn flakes) sont préparés à partir de grains, ou de grits, déshydratés et réduits en lamelles fines ensuite toastées, ils sont généralement consommés avec du lait, ou encore les tortillas (galettes) et les chips de la cuisine mexicaine, (tacos) sont faits avec de la farine de maïs. L’amidon de maïs (Maïzena) sert de liant et d’épaississant en cuisine, charcuterie, confiserie, biscuiterie et pâtisserie.
– Le maïs miniature (ou mini-maïs ou baby maïs) est un épi immature. Disponibles frais, congelés mais le plus souvent vendus en conserve (en saumure ou en pickles au vinaigre blanc), les épis miniatures agrémentent les salades et les sautés de légumes. Très populaires dans la cuisine thaïlandaise et chinoise, leur goût est cependant assez éloigné de celui du maïs frais.
– On extrait également des germes de maïs, séparée de la farine dans les maïseries, une huile alimentaire appréciée, l’huile de germes de maïs, riche en acides gras polyinsaturés.

Alcool et distillation : On peut tirer de la fermentation des grains de maïs de l’alcool qui sert notamment à la fabrication de la bière ou, en compléments d’autres sources, à la préparation de boissons alcoolisées distillées (gin, whisky, bourbon, vodka,…). Par exemple, le Tennessee Whiskey est un alcool à base de maïs qui est filtré à travers du charbon de bois.

Alimentation animale : La plante entière peut être consommée par le bétail comme fourrage frais ou sec ou comme ensilage. Le maïs est une plante d’élevage d’embouche, elle permet donc d’engraisser plus rapidement les bovins et augmente ainsi la production de lait des vaches. La teneur assez faible du maïs en protéines et sa relative pauvreté en lysine et méthionine obligent à avoir recours à des compléments plus riches en azote.
Au niveau mondial, les deux tiers du maïs produit sont utilisés pour l’alimentation animale, 27 % pour l’alimentation humaine.
Il existe néanmoins de fortes disparités entre les continents.
En Europe de l’Ouest, la totalité du maïs ensilage et environ 80 % du maïs grain sont utilisés pour l’alimentation animale (bovins, aviculture et élevage de porcs). L’essentiel des 20 % du maïs grain restant est utilisé en amidonnerie et semoulerie.
Le maïs est l’aliment de prédilection des oies et canards gavés pour la production de foie gras. Les variétés de type denté sont à utiliser de préférence car elles sont plus riches en amidon, ce qui les rend à la fois plus profitable pour l’animal et plus adaptées au concassage et à la fabrication de pâtées. Un hectare de maïs permet de produire 4 500 kg de dindes nourries au grain.
Le maïs sert aussi à attirer le gibier, comme le cerf ou le chevreuil pour la chasse.